Alte Bäume und Totholz – ein vielfältiger Lebensraum ¶

Alt- und Totholz ist ein sehr wichtiger Bestandteil des Waldökosystems, da es im Lebenszyklus zahlreicher Organismen eine unabdingbare Rolle spielt. So finden beispielsweise Brutvögel Nistgelegenheiten in den Höhlen alter Baumstämme. Im Mulm dieser Hohlräume können sich spezialisierte Insektenlarven entwickeln, was wiederum für Vögel und andere Insektenfresser eine gefüllte Vorratskammer bedeutet. Die im Holz vorhandenen Nährstoffe sind auch eine Nahrungsquelle für Rindenpilze.

Im Leben dieser und einer Unzahl weiterer Organismen erfüllen Totholz und alte Bäume verschiedene wichtige Funktionen, was vor allem der Formenvielfalt im Alt- und Totholz zu verdanken ist.

• Ein alter Baum bietet Tieren und anderen Lebewesen eine ganze Reihe von sogenannten Baummikrohabitaten und Nahrungsquellen. Deshalb wird er auch als Habitatbaum bezeichnet.
• Es gibt verschiedene Arten und Formen von Totholz: es umfasst nicht nur liegende oder stehende Baumstämme, sondern auch alte Baumstümpfe oder Asthaufen.
• Alt- und Totholz weist nicht immer den selben ökologischen Wert auf. Dieser hängt unter anderem von der Baumart und vom Stammdurchmesser ab.

Damit die von alten Bäumen und von Totholz abhängige Artenvielfalt auf Dauer erhalten bleibt, muss die Ressource Totholz über weite Zeiträume in genügend grossen Mengen vorhanden sein. Die aktuelle Situation zeigt, dass es derzeit in den Wäldern der Schweiz und Europas zu wenig Totholz gibt.

Xylobionte Organismen

Zu den am meisten an Alt- und Totholz gebundenen Arten gehören Vögel, Insekten, Säugetiere, Pilze, Moose und Flechten.

Xylobiont/saproxylischer Organismus

Art, die während mindestens eines Teils ihres Lebenszyklus auf Totholz oder alte Bäume angewiesen ist.

Höhlen alter Bäume dienen vielen Vogelarten sowohl als Nahrungsquelle (Insekten u.a.) als auch als Ruhe- und Brutplätze. Bei den in Höhlen brütenden Vögeln werden zwei Kategorien unterschieden: einerseits die primären Höhlenbrüter, die ihre Unterkunft selbst zimmern (z.B. Spechte); andererseits die sekundären Höhlenbrüter, die sich in bereits bestehenden Höhlen niederlassen. Zu Letzteren gehören zahlreiche Arten wie z. B. Eulen und Käuze, Kleiber, Meisen, Fliegenschnäpper, Rotkehlchen usw. Sowohl Vorkommen als auch Grösse der Vogelbestände hängen von der Dichte der in einem Wald vorhandenen Höhlen ab.

Insekten nutzen Holz vorwiegend im Larvenstadium als Nahrungsquelle, insbesondere die Käfer. Allerdings sind nur wenige unter ihnen in der Lage, frisches Holz zu verdauen, weil die meisten Insekten Zellulose nicht abbauen können. Der Grossteil der Insekten ist deshalb darauf angewiesen, dass Bakterien und Pilze den Stamm vorgängig besiedeln und das Substrat zu zersetzen beginnen.

Die Käfer machen 95 % der Biomasse der auf Alt- und Totholz angewiesenen (saproxylischen oder xylobionten) Wirbellosen aus. Sie sind besonders eng an alte Bäume und Totholz gebunden, weil sich ihre Larven darin entwicklen. Die Ernährungsweise von Käferlarven weist verschiedene Formen auf:


Tabelle 1 – Die wichtigsten Ernährungsformen von xylobionten Käfern. (Quelle: Brustel und Dodelin, 2005)

Symbiose

Eine Symbiose bezeichnet die Vergesellschaftung von Individuen unterschiedlicher Arten, die für beide Partner vorteilhaft ist. Als Symbionten bezeichnet man die beiden an einer Symbiose beteiligten Arten. 

Totholz spielt auch als Wohnraum für Insekten eine wichtige Rolle. Dies ist zum Beispiel auch bei verschiedenen Ameisenarten oder Wildbienen der Fall, die ihre Gänge im Holz anlegen.

Tabelle 2 – Die wichtigsten Habitate der saproxylischen Käfer. (Quelle: Brustel et Dodelin, 2005)

Die grösste Gruppe der an Alt- und Totholz gebundenen Säugetiere machen die Fledermäuse aus. Einige unter ihnen sind in besonderem Masse vom Wald abhängig, der nicht nur Brutstätte, sondern einfach auch als Rückzugsgebiet dienen kann: Grosser Abendsegler (Nyctalus noctula), Kleiner Abendsegler (Nyctalus leisleri), Bechsteinfledermaus (Myotis bechsteinii)). Diese Fledermausarten zählen zu den sekundären Höhlenbewohnern.

Andere, weniger spezialisierte Arten wie die Rötelmaus (Clethrionomys glareolus) oder die Gelbhalsmaus (Apodemus flavicollis) besiedeln mit Vorliebe Flächen, auf denen Astwerk, Stämme und Wurzelstöcke vorhanden sind. Totholz kommt ebenfalls dem Baummarder (Martes martes), dem Eichhörnchen (Sciurus vulgaris) oder dem Siebenschläfer (Glis glis) zugute, die als sekundäre Höhlenbewohner auch am Boden liegende Stämme als Refugium und Jagdraum schätzen.

Es gibt nicht viele Organismen, die in der Lage sind, das widerstandsfähige Material Holz abzubauen. Lediglich einige wenige Insekten sowie Bakterien und Pilze können die Bausteine des Holzes auftrennen. Vor allem die Porlinge spielen beim Holzabbau ein Rolle, darunter der Echte Zunderschwamm (Fomes fomentarius). Nach dem Pilzbefall entstehen sogenannte Fäulen im Holz, wobei man zwei Haupttypen unterscheidet: Braunfäule und Weissfäule. Die Fruchtkörper der Rindenpilze bieten wiederum verschiedenen anderen saproxylischen Arten ein Habitat.

Moose (Bryophyten) besiedeln häufig alte Bäume und Totholz, weil es dort regelmässig feucht ist. Sie wachsen auf der Rinde und fügen sich in die während der Zersetzung des Baumes vorhandene Pflanzensukzession ein. Einige Dutzend Moosarten gelten als alt- und totholzabhängig. Moose ihrerseits dienen wiederum als Habitat und als Nahrungsquelle für andere saproxylische Arten.

Flechten als Lebensgemeinschaft aus Alge und Pilz gelten als Pionierorganismen und sind in der Lage, nährstoffarme Substrate wie etwa Totholz zu besiedeln. Dabei sorgt die symbiotisch lebende Alge dafür, dass der Pilz mit genügend Stärke (Glucose) versorgt wird, die sie mit Hilfe von Chlorophyll und Sonnenlicht produziert (Photosynthese). Als Gegenleistung bietet der Pilz der Alge genügend Feuchtigkeit und ermöglicht es ihr somit, einen sonst unzugänglichen Lebensraum zu besiedeln. Im Gegensatz zu den Pilzen zersetzen Flechten das Holz nicht. Gewisse Arten können sogar Säuren ausstossen, die das Wachstum anderer konkurrenzierender Organismen wie beispielsweise Pilzen bremsen oder verhindern.

Auf Totholz kommen vorwiegend zwei Gruppen von Flechten vor: die Krustenflechten und die Makroflechten. Erstere wachsen krustenförmig sowohl auf liegendem als auch auf stehendem Totholz. Klein und unauffällig wie sie sind, braucht es für ihre Beobachtung eine Lupe. Beispiele: Calicium glaucellum, Chaenotheca brachypoda, Chaenotheca trichialis. Auf liegendem Totholz und auf Baumstümpfen teilen sich die Krustenflechten den Lebensraum mit Makroflechten: Beispiele: Cladonia digitata, Cladonia macilenta, Cladonia squamosa. Die grösseren und auffälligeren Makroflechten scheinen dabei in der Überzahl. Dieser Eindruck mag häufig täuschen, weil Krustenflechten nicht leicht zu entdecken sind.

Auch Flechten dienen anderen saproxylischen Arten als Habitat und als Nahrungsquelle.

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Pflanzen und Flechten, die auf anderen Pflanzen wachsen (z. B. auf einem Baum), werden als Epiphyten bezeichnet. Wenn sie auf totem (stehendem oder liegendem) Holz gedeihen, so nennt man sie Epixylen. Direkt am Boden wachsende Arten heissen Epigäen.